近日，我院罗灿煌老师与合作者在自然指数期刊Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America（PNAS, 2024 Impact Factor=9.1）发表了题为“Traveling waves link human visual and frontal cortex during working memory-guided behavior.”的研究论文。该研究通过分析人类脑电数据中的行波活动，发现在记忆引导行为过程中，视觉与运动区域之间存在前馈和反馈行波活动，且这些活动能有效预测行为反应。该结果提示，行波可能是支持视觉工作记忆转化为具体行动的信息传递机制。罗灿煌老师为论文第一作者，深圳大学为第一完成单位。罗灿煌老师和合作者内华达大学雷诺分校（University of Nevada, Reno）Edward Ester教授为共同通讯作者。

人类能够根据外界信息和自身需要在脑海中制定计划，并有针对性地展开行动。这种灵活的目标导向行为依赖于工作记忆。工作记忆是大脑用于暂时保存和操作信息的系统，它可以衔接即时的感官输入与接下来的行动，使个体能够基于记忆信息在合适的时机开始行动，而不必立即对环境做出反应。感觉招募假说（sensory recruitment hypothesis）认为，工作记忆在维持感知觉信息时，会调用负责感知觉加工的皮层区域，即通过与感知觉加工相同的神经基础来维持任务相关的记忆内容。然而，工作记忆信息最终要用于指导后续行动，当根据记忆信息展开行动时，这些信息需要被转化为具体的行动指令，并传递到运动区域。该信息是如何从感觉区传递到运动区的，目前尚不清楚。

在视觉工作记忆引导行为（working memory-guided behavior）的过程中，大脑中神经振荡（neural oscillations）的移动和传播可能是视觉区与运动区之间沟通的机制。神经振荡是指大脑中具有周期性的神经活动，它能够协调不同脑区之间的动态交互，从而使神经元群体在不同区域之间实现有效的信息交流。在大脑皮层中，神经振荡可以以空间传播的方式出现，这种现象被称为行波（traveling waves）。已有研究表明，行波与感知觉和认知过程密切相关，可能在脑区之间的信息传递与整合中发挥重要作用。因此，本研究探讨，在视觉工作记忆引导行为（working memory-guided behavior）的过程中，视觉与运动区域之间的沟通是否依赖于皮层行波。

为此，研究者分析了两个公开数据集（实验一和实验二）。通过对实验一的数据进行分析，首先检验了在基于记忆执行反应时，任务相关脑区之间是否存在行波。在实验一中，被试需要记住并回忆呈现在左侧或右侧视野中的线条方向，并用左手或右手作出反应（图1A）。实验中，线条位置与反应手的组合完全随机，例如左侧刺激用左手反应，左侧刺激用右手反应等。这样的设计有助于分离出与刺激位置和反应手相关的任务相关脑区（即对侧脑区），从而有针对性地探测这些区域之间的行波活动（图1B）。随后，研究者对任务反应阶段的脑电信号进行了行波分析。该分析方法将脑电信号表示为一个以电极为纵轴、时间为横轴的二维图像，通过识别图像中是否存在具有明确方向的时空结构，来探测潜在的行波活动（图1C–F）。

图1. 实验任务和行波分析流程。

结果显示，在反应阶段，在任务相关的感觉与运动区范围的电极之间，出现了显著的前馈 theta（2–6 Hz）行波和反馈 beta（14–32 Hz）行波。前馈 theta 行波出现在反应开始之前，并在反应启动时达到最大强度，其活动能够预测被试的反应起始时间和持续时间（图2A–D）。在反应结束后，出现了反方向传播的 beta 行波，其出现时间可以预测被试反应的结束时间（图2A、E）。

图2. 实验一结果。视觉和运动区电极之间的前馈theta和反馈beta行波，及其与行为的相关。

为进一步确认这些行波是否与行动过程直接相关，而非仅仅反映任务准备状态（task set），研究者分析了另一组数据（实验二）。在该实验中，被试虽然提前知道需要报告的刺激内容和需要使用的反应手，但必须等待数秒才能作答（图3A）。结果发现，在等待期间未观察到前馈 theta 或反馈 beta 行波（图3B），只有在实际执行反应的过程中，这些行波才出现（图3C）。这一结果表明，所观察到的行波并非与行动准备有关，而是与反应执行过程本身相关。

图3. 实验二结果。前馈theta和反馈beta行波只在真正进行反应时才出现。

综上所述，前馈 theta 和反馈 beta 行波在感觉区与运动区之间的动态传播，不仅能够预测个体基于记忆的行为反应过程，而且仅在实际执行反应时才出现。这些结果表明，在工作记忆引导的行为生成中，前馈和反馈行波起到连接感觉记忆与运动输出的作用。本研究为理解工作记忆如何转化为具体行为提供了新的视角。提示行波可能是一种通用的信息传递机制，在大脑中感觉-运动整合与记忆驱动的行为中扮演核心角色。

该论文发表得到了深圳大学科研启动经费的支持。

原文链接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2415573122